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7.2.2.2.3. Cadena transportadora de electrones

Aunque la molécula de glucosa, después de la glucólisis y del ciclo de Krebs, se ha oxidado completamente y ha producido energía en forma de ATP, la mayor parte de la energía se encuentra en los electrones que aceptaron el NAD+ y el FAD, que se redujeron a NADH y FADH2.

El NADH y FADH2 tienen un gran poder reductor, y transfieren sus electrones al oxígeno molecular (O2) a través de una cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria. En el transporte de estos electrones se libera gran cantidad de energía que se utiliza para formar ATP (fosforilación oxidativa).

Transporte electrónico

Los electrones de las moléculas de NADH y FADH2, con alto nivel energético, pasan por distintas moléculas transportadoras a favor de un gradiente de potenciales de oxidorreducción hasta llegar al O2, que es el aceptor final de electrones.

Estas moléculas transportadoras, en la membrana mitocondrial interna, se reducen y oxidan, aceptando electrones y cediéndoselos a la molécula siguiente, descendiendo los electrones desde niveles energéticos altos a otros inferiores. Al bajar a otros niveles se libera energía que se empleará en la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.

Las moléculas transportadoras de electrones de la cadena respiratoria están agrupadas en cuatro grandes complejos supramoleculares situados en la membrana mitocondrial interna:

  • Complejo I o Complejo NADH-deshidrogenasa.
  • Complejo II o Ubiquinona o Coenzima Q reductasa.
  • Complejo III o Complejo citocromo b-c1.
  • Complejo IV o Complejo citocromo-oxidasa.

Fosforilación oxidativa: hipótesis quimioosmótica

La cadena respiratoria, en las crestas mitocondriales, está constituida por una serie de moléculas, los transportadores de protones (H+) y los transportadores de electrones (e-). Los protones y electrones van pasando de una a otra, desde el sustrato hasta el O2, que se reduce obteniéndose agua.

Al pasar los electrones de una molécula a la de menor nivel energético, se produce el paso de protones (H+) de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, creando una gran diferencia de potencial respecto al de la matriz. Después, los protones regresan a la matriz a través de los oxisomas, activando la ATP sintetasa y formando ATP. A este proceso se le llama fosforilación oxidativa, y permite sintetizar ATP a partir de la energía obtenida en las moléculas de NADH y FADH2 liberadas en la glucólisis y en el ciclo de Krebs. De cada NADH se obtienen 3 ATP y del FADH2, sólo 2 ATP.

Para no perdernos en el proceso respiratorio, recordaremos que en la glucólisis se habían producido dos moléculas de NADH, el ciclo de Krebs produjo dos moléculas de FADH2 y seis moléculas de NADH por cada molécula de glucosa. Después, la oxidación del ácido pirúvico a acetil CoA produjo dos moléculas de NADH.

Este mecanismo por el que se obtiene ATP fue explicado por la hipótesis quimiosmótica o teoría del acoplamiento quimiosmótico, propuesta por Peter Mitchell en 1961.

Según esta hipótesis, la energía liberada al pasar los electrones a otra molécula de menor nivel energético se utiliza para bombear protones (H+) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Así se crea una diferencia de concentración de protones y de cargas eléctricas entre el espacio intermembrana y la matriz, el gradiente electroquímico.

Las enzimas ATP sintetasas de la membrana mitocondrial interna tienen un canal en su interior por el que vuelven los protones a la matriz mitocondrial, produciendo la fosforilación del ADP para sintetizar ATP.

 

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