Fase fotoquímica o luminosa de la fotosíntesis

• Se produce poder reductor (NADPH) y ATP.
• Los pigmentos de la membrana del tilacoide captan la luz del sol la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno.
• La energía obtenida en la fase fotoquímica será utilizada durante la fase oscura, para continuar con la fotosíntesis.
• Los fotosistemas son complejos proteicos situados en membranas tilacoidales de los cloroplastos donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos como la clorofila, capaces de captar la energía lumínica procedente del sol y transformarla en energía química. Los fotosistemas constan de:
  • Complejo antena: captan la energía luminosa, la transforman en energía química y la transmiten a otros pigmentos hasta el centro de reacción fotoquímico.
  • El centro de reacción fotoquímico, constituido por tres moléculas:
    • Una molécula de clorofila diana, que capta los electrones excitados que le llegan de la antena, y que cede al aceptor primario de electrones.
    • El aceptor primario de electrones que queda reducido con el electrón que le llega de la clorofila.
    • El dador final de los electrones, molécula que cede electrones a la molécula diana para que recupere el electrón perdido. Este dador de electrones es el agua, que se oxida y da oxígeno como subproducto.
    • La transferencia de electrones deja los pigmentos de los centros de reacción con una carga neta positiva, lo que genera un flujo electrónico. El agua, presente en los cloroplastos, mediante un proceso enzimático, se rompe, genera protones (que participarán en la síntesis de ATP), electrones (que son retomados por el fotosistema II). 
• Existen dos fotosistemas, que poseen máximos de absorción diferentes. Ambos se enlazan mediante una cadena de transportadores de electrones dando lugar a un esquema en Z.
  • Fotosistema II.
    • Posee un máximo de absorción a 680 nm.
    • Se localiza en las membranas del tilacoide que se apilan para formar los grana.
    • Capta un fotón, la clorofila se excita y cede un electrón a una cadena de transportadores, siendo el aceptor primario la feofitina, y de aquí a una cadena de transportadores de electrones: quinona, plastoquinona, citocromos b6-f y plastocianina.
    • Al paso por el complejo b6-f se bombean protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide em contra del gradiente electroquímico. Al haber un exceso de H+ en el espacio tilacoidal, pasan a través de la ATPsintetasa y se produce ATP (fotofosforilación).
    • El electrón es finalmente cedido a la clorofila del centro de reacción del fotosistema I.
  • Fotosistema I.
    • Máximo de absorción a 700 nm, conocido como P-700.
    • Capta un fotón y la clorofila se excita cediendo un electrón. En este caso existen dos posibles vías, una no cíclica y otra cíclica.
• Tipos de fotofosforilación:
  • Fotofosforilación no cíclica o acíclica
    • Intervienen los fotosistemas II y I.
    • Fotosistema II
      • Recibe el nombre de esquema en Z.
      • Un fotón de luz es captado por el fotosistema II, la clorofila P₆₈₀ emite un electrón, y se oxida.
      • La fotólisis del agua produce protones, oxígeno y electrones, por lo que el agua será el donador de electrones para que recupere el electrón la clorofila P₆₈₀.
      • El electrón que ha emitido la clorofila P₆₈₀ es captado por la feofitina que lo cede, a su vez, a una cadena transportadora de electrones hasta terminar en un aceptor final, la plastocianina.
      • En este recorrido se produce un gradiente de protones similar al que se vio en las mitocondrias cuando producían ATP a partir de ADP. A este proceso se le llama fotofosforilación.
      • Los electrones procedentes de la fotólisis del agua serán utilizados para reducir una molécula de NADP⁺ y obtener NADPH.
    • Fotosistema I
      • El fotosistema I puede aceptar el electrón de la plastocianina, que le llega del fotosistema II, porque otro fotón había permitido la liberación de un electrón de la clorofila P₇₀₀. Este electrón pasará a la filoquinona y a la ferredoxina, que lo cede al enzima NADP-reductasa que reduce el NADP⁺ y se obtiene NADPH.
  • Fotofosforilación cíclica
    • Sin la participación del fotosistema II.
    • No se forma NADPH ni O₂, y el flujo de electrones sólo genera ATP.
    • En el fotosistema I se capta un fotón que permite que se libere un electrón del centro de reacción P₇₀₀ que lo cede a la clorofila A₀, luego a la filoquinona (Q), y lo pasa a la ferredoxina (Fd). Esta lo cede al complejo b₆-f, donde se produce suficiente energía para transportar los H⁺ en contra del gradiente electroquímico, y producir ATP como en la fotofosforilación no cíclica. El complejo b₆-f cede los electrones a la plastocianina (PC), que los lleva hasta el hueco dejado en el P₇₀₀, para que puedan volver a ser excitados por un fotón y reiniciar la fotofosforilación cíclica.
    • No se produce la fotólisis del agua y, por tanto, no se reduce el NADP⁺ ni se desprende oxígeno, obteniendo sólo ATP.