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7.3.2.1. Fase fotoquímica o luminosa

La fase fotoquímica, fase luminosa, fase clara o reacción de Hill es la primera etapa o fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno. La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosíntesis.

Este proceso se realiza en la cadena transportadora de electrones del cloroplasto, en los complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.

La luz

La luz está formada por ondas electromagnéticas procedentes del Sol, que llegan en forma de pequeños paquetes energéticos (cuantos o fotones), cuya energía depende de la longitud de onda (λ), o de la frecuencia de la radiación emitida (γ).

La longitud de onda (λ) del espectro visible está comprendida entre 400 y 700 nanómetros (desde el violeta hasta el rojo y con bajo contenido energético).

Captura de la energía de la radiación lumínica

En las membranas de los tilacoides de los cloroplastos, hay un conjunto de pigmentos fotosensibles (clorofilas, carotenos, xantofilas,...) asociados a proteínas, formando el complejo colector de luz (CCL), un sistema que actúa como una antena solar.

Cada complejo colector de luz está formado por proteínas y cientos de pigmentos fotosensibles que cuando absorben la energía lumínica la canalizan hasta una molécula especial, la denominada clorofila del centro de reacción. Así, cada complejo colector de luz recoge la energía de los fotones de la luz y la llevan hacia los componentes fotoactivos del centro de reacción, que son dímeros de clorofila a, denominados P700 y P680 (según la longitud de onda a la que se produce su máximo de absorción), y forman parte de los fotosistemas I y II, respectivamente.

Pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos están situados en las membranas tilacoidales del cloroplasto, y se encargan de absorber la energía de la luz para que pueda ser transformada en energía química. Algunos ejemplos son las clorofilas (clorofila a, b y bacterioclorofila), la xantofila y los carotenoides.

Los organismos fotosintéticos tienen varios tipos de pigmentos con distinta estructura molecular. Los eucariotas utilizan la clorofila a como pigmento encargado de transformar la energía de la luz en energía química. Pero además, las células fotosintéticas suelen tener otros pigmentos fotosintéticos, como las plantas y algas verdes, que tienen clorofila b y carotenoides, y las diatomeas y algunos protozoos, que tienen clorofila c.

Cada pigmento absorbe la luz con unas determinadas longitudes de onda:

  • La clorofila a y b absorben las longitudes de onda correspondientes a la luz violeta, azul, naranja y roja.
  • Los carotenoides absorben las longitudes de onda violeta, azul y verde.

Cuando estos pigmentos fotosintéticos captan los fotones, se excitan, y al volver a su estado original ceden una energía que excita, a su vez, a la molécula contigua. Así, la excitación pasa de una molécula a otra.

No hay que confundir el concepto de molécula excitada con el de molécula oxidada. Una molécula excitada ha sufrido un cambio en la distribución de sus electrones después de haber recibido energía, pero cuando vuelve a su estado primitivo, desprende una cantidad de energía menor que la que absorbió para excitarse.

La luz solar que llega a un organismo fotosintético está compuesta por muchas longitudes de onda, por lo que la existencia de distintos tipos de pigmentos garantiza que los fotones puedan excitar a dichos pigmentos y comenzar la fotosíntesis.

Fotosistemas

Los cloroplastos contienen unas trescientas moléculas más de clorofila de las requeridas para la fotosíntesis. Ello significa que estas moléculas actúan juntas como una unidad fotosintética o fotosistema, en la cual sólo un miembro del grupo, la clorofila del centro de reacción, actúa transfiriendo los electrones a un aceptor.

Todas clorofilas colaboran en formar una especie de antena para poder captar la luz que les llega con diferentes longitudes de onda. Cuando una se excita al captar un fotón, transfiere esa energía a la molécula adyacente, y ésta a otra, hasta llegar a la clorofila situada en el centro de reacción.

El centro de reacción tiene dos moléculas especiales de clorofila a (a1 y a2), cuyos electrones liberados se envían hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal.

Los fotosistemas son complejos proteicos asociados a los pigmentos fotosintéticos. Se distinguen:

  • La antena, constituida principalmente por pigmentos fotosintéticos que captan la energía luminosa, la transforman en energía química y la transmiten a otros pigmentos hasta el centro de reacción. Funciona como si fuera un embudo recogiendo la energía luminosa dirigiéndola hacia el centro de reacción. La antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila a, clorofila b y carotenos, asociados a lípidos y proteínas.
  • El centro de reacción, donde se localizan los pigmentos diana, que reciben la energía captada por los pigmentos antena y la ceden al primer aceptor de electrones, iniciando la cadena de reacciones químicas. El centro de reacción está constituido por tres moléculas:
    • Una molécula de clorofila diana, que capta los electrones excitados que le llegan de la antena, y que cede al aceptor primario de electrones.
    • El aceptor primario de electrones que queda reducido con el electrón que le llega de la clorofila.
    • El dador final de los electrones, molécula que cede electrones a la molécula diana para que recupere el electrón perdido. Este dador de electrones es el agua, que se oxida y da oxígeno como subproducto.

Tipos de fotosistemas

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (PS I) y el fotosistema II (PS II).

  • Fotosistema I (PS I). Se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados, en contacto con el estroma. En el centro de reacción hay dos moléculas de clorofila a1 denominadas P700, ya que tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm., pero que no son responsables del desprendimiento de O2. Sólo las bacterias fotosintéticas presentan algo similar a este complejo. No desprenden O2, y su fotosíntesis se denomina anoxigénica.
  • Fotosistema II (PS II). Se localiza en los grana, y aparecen incrustados en el lado de la membrana próximo al espacio intratilacoidal. Su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a2, denominadas P680, que presentan su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm. Este fotosistema se activa con longitudes de onda más cortas que el PS I, 680 nm y menores, que son las más eficaces para el desprendimiento de O2. Las plantas, las algas y las cianobacterias tienen fotosistema I y fotosistema II que actúan de forma conjunta, desprendiendo O2 a la atmósfera, y realizan, por tanto, una fotosíntesis oxigénica.

Cuando la luz solar incide sobre los pigmentos antena de los dos fotosistemas, absorben energía, y excitan a los pigmentos de los centros de reacción, transfiriéndose los electrones de estos centros a un aceptor primario de electrones. Estos pigmentos de los centros de reacción quedan con un electrón menos, pasando de estar excitados a oxidados (con carga positiva), denominándose P+680 y P+700.

Este electrón es captado por un aceptor que, a su vez, se reduce. La molécula de clorofila que quedó oxidada, repone su electrón procedente la fotólisis del agua, con lo que el oxígeno queda libre en la reacción y se desprende a la atmósfera.

H2O + luz → 2H+ + 2e- + ½ O2

Transformación de la energía lumínica en energía química (ATP) y poder reductor (NADPH)

La síntesis de ATP o fosforilación del ADP se produce gracias a la energía aportada por los fotones de luz, por lo que a este proceso se le llama fotofosforilación.

Cuando los electrones van bajando desde niveles energéticos superiores a otros inferiores a lo largo de la cadena transportadora, la energía liberada se emplea en bombear protones (H+) desde el estroma hacia el espacio interior del tilacoide. Así se forma un gradiente de protones entre cada lado de la membrana tilacoidal. Dentro del tilacoide hay un pH ácido (pH=5), y fuera, básico (pH=8).

Los protones no pueden atravesar directamente la membrana del tilacoide, por lo que lo que vuelven al estroma, a favor del gradiente, a través de unas ATPasas translocadoras de protones. Cuando pasan, desaparece el gradiente y han generado una energía que se emplea para fosforilar el ADP y sintetizar ATP.

Se distinguen dos tipos de fotosíntesis, según si participan conjuntamente el PSI y PSII o si lo hace únicamente el PS I:

  • Fotofosforilación no cíclica. En el esquema en Z participan el PS II y PS I produciéndose ATP y NADPH.
  • Fotofosforilación cíclica. Sólo interviene el PS I y sólo produce ATP.

Fotofosforilación no cíclica

En la fotofosforilación no cíclica intervienen conjuntamente los fotosistemas II y I, y recibe el nombre de esquema en Z.

Un fotón de luz es captado por el PS II y la clorofila P680 emite un electrón, y se oxida. La fotólisis del agua produce protones, oxígeno y electrones, por lo que el agua será el donador de electrones para que los recupere la clorofila P680.

El electrón que se ha emitido es captado por un aceptor que lo cede, a su vez, a una cadena transportadora de electrones hasta terminar en un aceptor final, el PS I. En este recorrido se produce un gradiente de protones similar al que se vio en las mitocondrias cuando producían ATP a partir de ADP. A este proceso se le llama fotofosforilación.

El PS I puede aceptar el electrón porque la clorofila P700 también había perdido otro anteriormente. El electrón cedido por la P700 es captado por otro aceptor primario, desciende hasta el NADP+, lo reduce y se obtiene NADPH.

De este modo, en presencia de luz, se produce un flujo continuo de electrones desde el agua hasta el NADP+, pasando por el PS II y PS I. Se obtienen algo más de una molécula de ATP por cada par de electrones que pasan del agua al NADP+.

Fotofosforilación cíclica

También puede haber fotosíntesis sin la participación del PS II. Si el PS I actúa independientemente, no se forma NADPH ni O2, y el flujo de electrones sólo genera ATP.

El que el transporte de electrones sea cíclico o no cíclico depende de la necesidad de NADPH, glúcidos y ATP extra de la célula. Si se necesita ATP, los cloroplastos cierran el PS I, y la energía se utiliza en la síntesis de ATP en lugar de emplearse para producir NADPH.

Los electrones son elevados desde la clorofila P700 hasta el aceptor de electrones primario del fotosistema I, pero no siguen la serie de portadores electrónicos que llevan al NADP+, sino que se desvían hacia la cadena de transporte de electrones que conecta a los fotosistemas I y II y continúan cuesta abajo por esa cadena hasta la molécula de clorofila P700. En este recorrido se produce ATP.

Como no interviene el fotosistema II, no se produce la fotólisis del agua y, por tanto, no se reduce el NADP+ ni se desprende oxígeno, obteniendo sólo ATP.

Fotofosforización acíclica

Fotofosforización cíclica

Intervienen el PS I y PS II.

Interviene el PS I.

Los electrones siguen un recorrido abierto.

Los electrones siguen un recorrido cíclico.

El agua interviene como agente reductor.

El agua no interviene como agente reductor.

Se obtiene NADPH + H+.

No se obtiene NADPH + H+, ya que los electrones del PS I son cedidos al complejo cit bf y no al NADP+.

Se desprende O2.

No se desprende O2 porque no se produce la fotólisis del agua, ya que no interviene el PS II.

Se produce ATP por el gradiente formado por la acumulación de H+ en lumen del cloroplasto, y por la translocación de H+ por el completo cit bf.

Se produce ATP por la translocación de H+ por el completo cit bf.

La realizan plantas, algas y cianobacterias.

La realizan sulfobacterias y bacterias no sulfúreas.

Se piensa que los mecanismos fotosintéticos más primitivos funcionaban mediante fotofosforilación cíclica, con flujo cíclico de electrones. Aunque en las células eucariotas es una vía alternativa, es la forma en que algunas bacterias realizan la fotosíntesis. óptico. En las membranas tilacoidales se encuentran los pigmentos fotosintéticos, fundamentalmente clorofilas y carotenoides.

 

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