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9.5. Ligamiento y recombinación

Morgan recibió el premio Nobel en 1934 por comprobar la teoría cromosómica con sus trabajos de laboratorio con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster estudiando la transmisión del carácter “color de los ojos”.

La Drosophila melanogaster normalmente tiene un color de ojos rojo brillante, pero descubrió un macho de ojos blancos. Cuando cruzó el macho (ojos blancos) con las hembras normales (ojos rojos), toda la descendencia tenía los ojos rojos. Esto era lo esperable si se trata de una herencia dominante.

Cuando cruzó individuos de la F1 (ojos rojos) obtuvo una descendencia de 3 (ojos rojos) por 1 (ojos blancos), pero en la que todas las moscas de ojos blancos eran machos.

Si hacía un cruce recíproco, hembras de ojos blancos con machos de ojos rojos, obtenía una descendencia con todas las hembras de la F1 con ojos blancos, y todos los machos con ojos rojos.

Morgan relacionó este tipo de herencia en la que los machos heredan el carácter de la madre y las hembras del padre, con el sexo. Propuso la hipótesis de que los alelos para el color de los ojos (rojo o blanco) estarían localizados en el cromosoma X, sin que exista información para ese carácter en el cromosoma Y. Las hembras tendrían dos alelos para ese gen, pero los machos solo uno. Esto explicaría la existencia de caracteres ligados al sexo y que los genes están situados en los cromosomas.

Ligamiento

Cualquier especie tiene pocos cromosomas comparado con el número de caracteres, por lo que cada cromosoma tiene que contener muchos genes.

Los genes que están en cromosomas distintos se reparten entre los gametos de forma independiente unos de otros, pero los genes situados muy próximos dentro del mismo cromosoma tienden a heredarse juntos, por lo que se les llama genes ligados. Pueden estar ligados tanto en autosomas como en cromosomas sexuales.

Lógicamente, si se trata de genes ligados, las proporciones fenotípicas obtenidas en sus cruces serán diferentes.

Por ejemplo, cuando en un individuo diheterocigoto (AaBb) se realiza un cruzamiento prueba (AaBb * aabb), el resultado, si no son genes ligados, es una descendencia con una proporción 1:1:1:1 (AB:Ab:aB:ab). Pero si se trata de genes ligados, la proporción fenotípica obtenida sería 1:1, puesto los genes tienden a transmitirse juntos.

Si el resultado obtenido es muy diferente a la proporción 1:1:1:1 puede hacernos pensar que hay ligamiento entre los genes. Pero que los genes estén ligados no quiere decir que siempre se transmitan juntos, puesto que las cromátidas homólogas, en la profase I meiótica, se intercambian fragmentos cromosómicos en la recombinación. Entonces, se obtienen unos fenotipos iguales a los parentales (los de mayor frecuencia) y otros, menos frecuentes, que son los recombinantes.

Recombinación

Como vimos al hablar de la meiosis, cada cromosoma se duplica y se obtienen dos cromátidas hermanas idénticas. Los cromosomas homólogos se aparean (sinapsis) y se produce el entrecruzamiento entre las cromátidas no hermanas (de dos cromosomas distintos). Dos de estas cuatro cromátidas se rompen y unen por cualquier punto, intercambiando material genético. De este modo, hay dos cromátidas que permanecen intactas, no han tenido entrecruzamiento, que se les llama no recombinantes o tipo parental y otras dos cromátidas que sí son recombinantes.

Límites de la recombinación

Cuando dos loci están tan separados dentro del mismo cromosoma que existe una probabilidad del 100 % de que se forme un quiasma entre ellos, producirán unos fenotipos similares a los que producirían si estuvieran en cromosomas distintos. Es decir, el 50 % de los gametos serán de tipo parental (no recombinantes) y el 50% de tipo recombinante.

La frecuencia de recombinación entre dos genes ligados es constante y característica de ese par de genes. No puede superar el 50%, incluso cuando existan múltiples entrecruzamientos entre ellos. La frecuencia de recombinación aumenta cuanto más distanciados estén esos genes, ya que es mayor la longitud del fragmento del cromosoma en la que puede producirse el cruzamiento.

Elaboración de un mapa cromosómico

Si se conoce la frecuencia de entrecruzamiento entre dos genes, se puede saber la distancia entre ellos, y por tanto, la posición (locus) que ocupa cada gen dentro del cromosoma.

La unidad de recombinación (o unidad de mapa) se denomina centimorgan, y equivale a la distancia que existe entre dos puntos del cromosoma, cuya frecuencia de recombinación será del 1%.

Con los datos de distancias entre los genes se pueden hacer mapas cromosómicos, que contienen la información genética de la especie.

 

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