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10.2.5.1. Replicación en procariotas

Replicación del ADN en procariotas


Iniciación

La replicación comienza en una secuencia de nucleótidos en el ADN llamada origen de la replicación, oriC o punto de iniciación, que actúa como señal de iniciación. Esta secuencia es distinta según la especie, pero tiene abundante timina (T) y adenina (A). La T y A están unidas por dos puentes de hidrógeno, en lugar de tres, como la C y la G, por lo que estos enlaces serán más débiles y fáciles de romper.

En la iniciación de la replicación intervienen las siguientes proteínas:


  • Topoisomerasas. El desenrollamiento de la doble hélice da lugar a tensiones entre las dos cadenas, y las topoisomerasas se encargan de hacer cortes en las cadenas para liberar las tensiones de superenrollamientos. Cortan una (las topoisomerasas I) o las dos cadenas (las topoisomerasas II o girasa) de ADN, y cuando ya no existen esas tensiones, las ligasas las empalman nuevamente.


  • Proteínas SSB (del inglés, Single Strand Binding-DNA). Son las proteínas estabilizadoras que se unen a cada cadena de ADN separada por la helicasa para que no vuelvan a unirse. Así, permiten el paso correcto de la ADN polimerasa, impidiendo que se unan las cadenas complementarias antes de que se añadan los nucleótidos de la nueva cadena que se está formando.

Una helicasa actúa en cada sentido, por lo que este proceso es bidireccional. Las dos horquillas de replicación que se han creado forman las burbujas u ojos de replicación.

Como la ADN-polimerasa necesita tener un cebador al que poder añadir los nucleótidos, tienen que intervenir primero una ARN-polimerasa que sintetice un pequeño fragmento de unos diez nucleótidos de ARN que sirva como cebador. A esta ARN-polimerasa se le llama primasa, y al fragmento de ARN que sirve como cebador, prímer.

Elongación (formación de nuevas hebras)

Las ADN polimerasas serán las encargadas de iniciar la síntesis de las cadenas hijas complementarias.

En cada horquilla de replicación, la cadena adelantada y la retardada crecen de distinta forma:

Síntesis de la cadena adelantada o conductora

Esta cadena es complementaria a la cadena 3'→5'. Después de que la ARN polimerasa ha sintetizado el prímer, ARN cebador, la ADN-polimerasa III, comienza a sintetizar la nueva cadena en dirección 5'→3'. La energía que se necesita para este proceso la aportan los nucleótidos, que pierden uno de sus grupos fosfato.

Esta nueva cadena es de crecimiento continuo, ya que la helicasa no se detiene.

Síntesis de la cadena retardada

En la otra cadena complementaria, la ADN polimerasa debería leer la cadena en sentido 5'→3', añadiendo nucleótidos a la nueva cadena en sentido 3´→5´, lo que no es posible.

Esta nueva cadena es de crecimiento discontinuo, a partir de fragmentos de ADN separados. Se llama cadena o hebra retardada porque su síntesis es más lenta que la de la cadena conductora.

Las síntesis de esta cadena comienza cuando la ARN primasa sintetiza unos 40 nucleótidos de ARN, el ARN cebador, en un punto que dista unos 1000 nucleótidos de la señal de iniciación.

La ADN-polimerasa III une, en sentido 5'→3', unos 1000 ó 2000 nucleótidos de ADN, formando un fragmento de Okazaki. Este proceso se va repitiendo según se van separando las dos cadenas que sirven como molde.

Hebra retardada: síntesis de cebadores, unión de fragmentos de Okazaki y eliminación de los cebadores.

By César Benito Jiménez [CC BY-SA 2.5 es or CC BY-SA 2.5 es], via Wikimedia Commons

Después, la ADN-polimerasa I, por su función exonucleasa, elimina los ARN cebadores, y más tarde, por su función polimerasa, rellena los huecos que ocupaban los ribonucleótidos con nucleótidos de ADN.

Por último, la ADN-ligasa, une con un enlace fosfodiéster los diferentes fragmentos de Okazaki.

Las cadenas de ADN que sirven de molde también se llaman ADN parental.

By César Benito Jiménez [CC BY-SA 2.5 es or CC BY-SA 2.5 es], via Wikimedia Commons

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Terminación

La elongación continúa hasta que el ADN está totalmente replicado. Como el crecimiento de las cadenas es bidireccional, una de las nuevas hebras se ha sintetizado de forma continua y la otra de forma discontinúa, mediante los fragmentos de Okazaki. Las dos horquillas de replicación se unirán en un lugar diametralmente opuesto al origen de la replicación del cromosoma bacteriano.

La ADN polimerasa I eliminará el último cebador, y los fragmentos serán unidos por la ADN ligasa. Así, se obtienen dos cadenas de ADN, sin ARN, e idénticas a las moléculas de ADN parental.

Enzimas que intervienen en la replicación del ADN

Relaciona los siguientes enzimas con la función que desarrollan.

Basado en Comunidad Valenciana, Julio de 2019, opción B, bloque 3, cuestión 6

. Unen fragmentos adyacentes de DNA con enlaces éster

. Separan las dos hebras de DNA en el origen de la replicación

. Sintetizan el RNA cebador

. Desenrollan el DNA para eliminar tensiones

. Añaden nucleótidos complementarios de la cadena molde al extremo 3’

. Estabilizan el DNA monocatenario durante la replicación

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Preguntas que han salido en exámenes de acceso a la Universidad (Selectividad, EBAU, EvAU)

Aragón. Septiembre de 2014, opción B, cuestión 5Septiembre de 2005, opción B. Cuestión 3

Observe el esquema que simplifica un importante proceso y conteste a las siguientes cuestiones: (2 puntos)

a) ¿Qué proceso representa?

b) ¿A qué corresponde lo indicado por cada uno de los números 1, 2, 3, 4 y 5.

c) Explique de forma esquemática lo que está ocurriendo

d) ¿Qué papel desempeñan las moléculas indicadas con el número 4?

Aragón. Junio de 2014, opción A. Tema de desarrollo corto: Duplicación del ADN. (3 puntos)

a) Hipótesis sobre la duplicación del ADN. (1 punto)

b) Duplicación del ADN en células procariotas. (1,5 puntos)

c) Finalidad y significado de este proceso. (0,5 puntos)

Aragón. Junio de 2013, opción A.

Tema de desarrollo corto. La duplicación o replicación del ADN: (3 puntos)

a) Definición general del proceso e importancia biológica.

b) Explicar el proceso en procariotas.

c) Realizar un esquema, señalando las estructuras más importantes.

Aragón. Septiembre de 2002, opción A. Cuestión 4. - (2 puntos).

La DNA (ADN) polimerasa no es capaz de iniciar una cadena de DNA (ADN). Explique cómo se resuelve el problema. ¿Qué son los fragmentos de Okazaki?

Madrid, Septiembre de 2017, opción A, cuestión 1.

Respecto a los ácidos nucleicos y los mecanismos de expresión génica:

c) Si debido a una mutación, una célula no tuviera actividad ARN polimerasa, ¿qué proceso no se produciría y por qué? (0,5 puntos).

Andalucía, Junio de 2019, opción B, cuestión 2.

Indique el significado de las siguientes afirmaciones:

a) las dos hebras de una molécula de ADN son antiparalelas [0,4];

b) la replicación del ADN es semiconservativa [0,6];

c) la replicación del ADN es bidireccional [0.6];

d) una de las cadenas del ADN se replica mediante fragmentos de Okazaki [0,4]

Canarias, Julio de 2019, opción A, cuestión 7.

La figura adjunta representa la síntesis de una importante macromolécula relacionada con la información genética.

a. ¿De qué macromolécula se trata?

b. ¿Cómo se denomina este proceso?

c. Identifica las estructuras señaladas con los números del 1 al 4.

Extremadura, Junio de 2019, opción A, cuestión 3

Describe la replicación (autoduplicación) del ADN en procariotas.

Extremadura, Julio de 2019, opción B, cuestión 5, apartado B

Enumera las enzimas implicadas en esta etapa y la función que cada una de ellas lleva a cabo en una célula procariota. (1 punto)

Castilla La Mancha, Junio de 2021, pregunta 3.1

3.1. Observe el esquema que representa la replicación del ADN. Conteste a las siguientes cuestiones:

a. Identifique todas las moléculas y estructuras señaladas con los números del 1 al 6.
b. Indique por qué este proceso es continuo en una de las cadenas y discontinuo en la otra.
c. Describa la función de la enzima señalada con el número 1. ¿Qué papel desempeña el fragmento señalado con el número 3?
d. ¿Qué significa que este proceso es semiconservativo?

Actividad basada en Comunidad Valenciana, Julio de 2021, pregunta 6.2.

a) Explica la diferencia entre la cromatina interfásica y el cromosoma metafásico (2 puntos).
b) Relaciona los términos que se presentan en la siguiente tabla con sus funciones (3 puntos):

Cataliza la síntesis de DNA en sentido 5’→3’
Une los fragmentos de Okazaki
Sintetiza los cebadores de RNA
Elimina los cebadores de RNA y sintetiza el fragmento de DNA que se corresponde con el eliminado
Elimina tensiones de superenrollamiento a medida que la horquilla de replicación avanza
Rompe los enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas para abrir la doble hélice

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Ideas fundamentales sobre la replicación del ADN en procariotas

Replicación del ADN en procariotas

  • Iniciación.
    • Comienza en la secuenia de ADN llamada origen de la replicación.
    • Enzimas que intervienen:
      • Helicasas.
      • Topoisomerasas.
      • Proteínas estabilizadoras SSB.
    • Replicación bidireccional. Se forman horquillas de replicación.
    • La ARN-polimerasa (primasa) sintetiza unos 10 nucleótidos de ARN que sirven como cebador (prímer)
  • Elongación (formación de nuevas hebras).
    • Síntesis de la cadena adelantada o conductora.
      • Es complementaria a la cadena 3'→5'. 
      • La ADN-polimerasa III, comienza a sintetizar la nueva cadena en dirección 5'→3', después de que la ARN polimerasa haya sintetizado el prímer, ARN cebador.
      • Crecimiento continuo.
    • Síntesis de la cadena retardada.
      • Crecimiento discontinuo, más lento que la cadena conductora.
      • La ARN primasa sintetiza ARN cebador, y la ADN polimesa III añade nucleótidos en sentido 5'→3' formando un fragmento de Okazaki.
      • La ADN polimerasa I elimina los ARN cebadores y completa los huecos con nucleótidos de ADN.
      • La ADN ligasa une con un enlace fosfodiéster los diferentes fragmentos de Okazaki.
  • Terminación.
    • La ARN polimerasa I elimina el último cebador y los fragmentos son unidos por la ADN ligasa.
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