Los cloroplastos contienen unas trescientas moléculas más de clorofila de las requeridas para la fotosíntesis. Ello significa que estas moléculas actúan juntas como una unidad fotosintética o fotosistema, en la cual sólo un miembro del grupo, la clorofila del centro de reacción, actúa transfiriendo los electrones a un aceptor.

Todas clorofilas colaboran en formar una especie de antena para poder captar la luz que les llega con diferentes longitudes de onda. Cuando una se excita al captar un fotón, transfiere esa energía a la molécula adyacente, y ésta a otra, hasta llegar a la clorofila situada en el centro de reacción.

El centro de reacción tiene dos moléculas especiales de clorofila a (a₁ y a₂), cuyos electrones liberados se envían hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal.

Los fotosistemas son complejos proteicos asociados a los pigmentos fotosintéticos. Se distinguen:

• El complejo antena, constituido principalmente por pigmentos fotosintéticos que captan la energía luminosa, la transforman en energía química y la transmiten a otros pigmentos hasta el centro de reacción fotoquímico. Funciona como si fuera un embudo recogiendo la energía luminosa dirigiéndola hacia el centro de reacción. La antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila a, clorofila b y carotenos, asociados a lípidos y proteínas.
  
• El centro de reacción fotoquímico, donde se localizan los pigmentos diana, que reciben la energía captada por los pigmentos antena y la ceden al primer aceptor de electrones, iniciando la cadena de reacciones químicas. El centro de reacción está constituido por tres moléculas:
  • Una molécula de clorofila diana, que capta los electrones excitados que le llegan de la antena, y que cede al aceptor primario de electrones.
  • El aceptor primario de electrones que queda reducido con el electrón que le llega de la clorofila.
  • El dador final de los electrones, molécula que cede electrones a la molécula diana para que recupere el electrón perdido. Este dador de electrones es el agua, que se oxida y da oxígeno como subproducto.

Cuando el complejo antena capta un fotón de luz, un electrón salta hacia un orbital de mayor energía. Esta energía se va transmitiendo de una molécula de clorofila a otra cercana y así, mediante una reacción en cadena, esta energía llega hasta una de las moléculas de clorofila del centro de reacción fotoquímico, la cual responde liberando un electrón de alta energía que es captado por el aceptor primario.
El electrón deja un vacío en la clorofila del centro de reacción, que es ocupado por un electrón de baja energía procedente de un dador de electrones, el agua o una molécula transportadora de electrones dependiendo de qué fotosistema sea el que se ha activado.

Tipos de fotosistemas

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (PS I) y el fotosistema II (PS II).

• Fotosistema II (PS II). Se localiza en las membranas del tilacoide que se apilan para formar los grana, y aparecen incrustados en el lado de la membrana próximo al espacio intratilacoidal. Su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a₂, denominadas P₆₈₀, que presentan su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm. Este fotosistema se activa con longitudes de onda más cortas que el PS I, 680 nm y menores, que son las más eficaces para el desprendimiento de O₂. Las plantas, las algas y las cianobacterias tienen fotosistema I y fotosistema II que actúan de forma conjunta, desprendiendo O₂ a la atmósfera, y realizan, por tanto, una fotosíntesis oxigénica.
• Fotosistema I (PS I). Se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados, en contacto con el estroma. En el centro de reacción hay dos moléculas de clorofila a₁ denominadas P₇₀₀, ya que tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm, pero que no son responsables del desprendimiento de O₂. La clorofila P₇₀₀ cede una pareja de electrones a un aceptor primario que, a su vez, los cede a una cadena de transporte cuyo último aceptor es el NADP⁺, que se reduce a NADPH.

El hueco electrónico que ha quedado libre en la molécula de clorofila P₇₀₀ se ocupa con una pareja de electrones procedentes de la plastocianina.

Sólo las bacterias fotosintéticas presentan algo similar a este complejo. No desprenden O₂, y su fotosíntesis se denomina anoxigénica.

Cuando la luz solar incide sobre los pigmentos antena de los dos fotosistemas, absorben energía, y excitan a los pigmentos de los centros de reacción, transfiriéndose los electrones de estos centros a un aceptor primario de electrones. Estos pigmentos de los centros de reacción quedan con un electrón menos, pasando de estar excitados a oxidados (con carga positiva), denominándose P⁺₆₈₀ y P⁺₇₀₀.

Este electrón es captado por un aceptor que, a su vez, se reduce. La molécula de clorofila que quedó oxidada, repone su electrón procedente la fotólisis del agua, con lo que el oxígeno queda libre en la reacción y se desprende a la atmósfera.

H₂O + luz → 2H⁺ + 2e^- + ½ O₂