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10.2.5.1. Replicación en procariotas

Iniciación

La replicación comienza en una secuencia de nucleótidos en el ADN llamada origen de la replicación, oriC o punto de iniciación, que actúa como señal de iniciación. Esta secuencia es distinta según la especie, pero tiene abundante timina (T) y adenina (A). La T y A están unidas por dos puentes de Hidrógeno, en lugar de tres, como la C y la G, por lo que estos enlaces serán más débiles y fáciles de romper.

En la iniciación de la replicación intervienen las siguientes proteínas:

  • Helicasas. Son enzimas que reconocen la secuencia de nucleótidos origen de la replicación y rompen los puentes de Hidrógeno entre las bases nitrogenadas complementarias. Se encargan de abrir la doble hélice para las cadenas puedan servir de molde para las nuevas cadenas.
  • Topoisomerasas. El desenrollamiento de la doble hélice da lugar a tensiones entre las dos cadenas, y las topoisomerasas se encargan de hacer cortes en las cadenas para liberar las tensiones de superenrollamientos. Cortan una (las topoisomerasas I) o las dos cadenas (las topoisomerasas II o girasa) de ADN, y cuando ya no existen esas tensiones, se empalman nuevamente.
  • Proteínas SSB (del inglés, Single Strand Binding-DNA). Son las proteínas estabilizadoras que se unen a cada cadena de ADN separada por la helicasa para que no vuelvan a unirse.

Una helicasa actúa en cada sentido, por lo que este proceso es bidireccional. Las dos horquillas de replicación que se han creado forman las burbujas u ojos de replicación.

Como la ADN-polimerasa necesita tener un cebador al que poder añadir los nucleótidos, tienen que intervenir primero una ARN-polimerasa que sintetice un pequeño fragmento de unos diez nucleótidos de ARN que sirva como cebador. A esta ARN-polimerasa se le llama primasa, y al fragmento de ARN que sirve como cebador, prímer.

Elongación (formación de nuevas hebras)

Las ADN polimerasas serán las encargadas de iniciar la síntesis de las cadenas hijas complementarias.

En cada horquilla de replicación, la cadena adelantada y la retardada crecen de distinta forma:

Síntesis de la cadena adelantada o conductora

Esta cadena es complementaria a la cadena 3'→5'. Después de que la ARN polimerasa ha sintetizado el prímer, ARN cebador, la ADN-polimerasa III, comienza a sintetizar la nueva cadena en dirección 5'→3'. La energía que se necesita para este proceso la aportan los nucleótidos, que pierden uno de sus grupos fosfato.

Esta nueva cadena es de crecimiento continuo, ya que la helicasa no se detiene.

Síntesis de la cadena retardada

En la otra cadena complementaria, la ADN polimerasa debería leer la cadena en sentido 5'→3', añadiendo nucleótidos a la nueva cadena en sentido 3´→5´, lo que no es posible.

Esta nueva cadena es de crecimiento discontinuo, a partir de fragmentos de ADN separados. Se llama cadena o hebra retardada porque su síntesis es más lenta que la de la cadena conductora.

Las síntesis de esta cadena comienza cuando la ARN primasa sintetiza unos 40 nucleótidos de ARN, el ARN cebador, en un punto que dista unos 1000 nucleótidos de la señal de iniciación.

La ADN-polimerasa III une, en sentido 5'→3', unos 1000 ó 2000 nucleótidos de ADN, formando un fragmento de Okazaki. Este proceso se va repitiendo según se van separando las dos cadenas que sirven como molde.

Hebra retardada: síntesis de cebadores, unión de fragmentos de Okazaki y eliminación de los cebadores.

By César Benito Jiménez [CC BY-SA 2.5 es or CC BY-SA 2.5 es], via Wikimedia Commons

Después, la ADN-polimerasa I, por su función exonucleasa, elimina los ARN cebadores, y más tarde, por su función polimerasa, rellena los huecos que ocupaban los ribonucleótidos con nucleótidos de ADN.

Por último, la ADN-ligasa, une con un enlace fosfodiéster los diferentes fragmentos de Okazaki.

Las cadenas de ADN que sirven de molde también se llaman ADN parental.

By César Benito Jiménez [CC BY-SA 2.5 es or CC BY-SA 2.5 es], via Wikimedia Commons

Terminación

La elongación continúa hasta que el ADN está totalmente replicado. Como el crecimiento de las cadenas es bidireccional, una de las nuevas hebras se ha sintetizado de forma continua y la otra de forma discontinúa, mediante los fragmentos de Okazaki. Las dos horquillas de replicación se unirán en un lugar diametralmente opuesto al origen de la replicación del cromosoma bacteriano.

La ADN polimerasa I eliminará el último cebador, y los fragmentos serán unidos por la ADN ligasa. Así, se obtienen dos cadenas de ADN, sin ARN, e idénticas a las moléculas de ADN parental.

 

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