Fase biosintética u oscura de la fotosíntesis

Aunque a esta fase que comprende las reacciones que reducen y asimilan el CO₂ se le sigue llamando “fase oscura”, no es muy correcto, ya que algunas enzimas responsables de estas reacciones, como fosfatasas, quinasas y deshidrogenasas necesitan ser estimuladas por la energía lumínica.

Las reacciones del ciclo de Calvin no dependen directamente de la luz y, sin embargo, generalmente no se realizan durante la noche. Esto se debe a que las reacciones del ciclo de Calvin para la fijación CO₂ en la materia orgánica no dependen directamente de la luz pero consumen ATP y NADPH, que se obtienen en las reacciones de la fase luminosa, que sí que dependen de la luz, por lo que normalmente ambos procesos ocurren de forma simultánea durante el día.

La finalidad de la fase biosintética es la síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica, utilizando la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase fotoquímica. Se puede dividir en:

• Síntesis de compuestos de carbono: se realiza en el estroma mediante el ciclo de Calvin, donde se fija CO₂, utilizando el ATP y NADPH obtenido en la fase luminosa, que puede continuar el ciclo o seguir otras rutas biosintéticas. Por cada molécula de CO₂ que se fija, se gastan tres ATP y dos NADPH.
• Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: a partir del NADPH y el ATP obtenido en la fase luminosa, los iones nitrato que se encuentran en el suelo se reducen a iones nitrito, y después a amoniaco.
• Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: a partir del NADPH y el ATP obtenido en la fase luminosa se reduce el ion sulfato a ion sulfito y después, a sulfuro de hidrógeno.

Por las reacciones de la fase fotoquímica, las células captaban energía luminosa y la convertían en energía eléctrica (flujo de electrones) y la energía eléctrica se transforma en energía química almacenada en los enlaces de NADPH y ATP.

En la fase biosintética, esta energía se utiliza para reducir carbono y sintetizar glúcidos. Las células fotosintéticas toman el carbono del dióxido de carbono, que en las algas, se encuentra disuelto en el agua, y en las plantas, a través de los estomas.

Aunque estas reacciones se producen independientemente de la presencia o no de luz, requieren de NADPH y ATP, que sólo se pueden formar si hay luz, por lo que no es del todo correcto referirnos a la fase biosintética como fase oscura.

La reducción del carbono se produce en el estroma del cloroplasto, donde se producen unas reacciones cíclicas llamadas ciclo de Calvin en honor a su descubridor, Melvin Calvin.

En el ciclo de Calvin, como en el ciclo de Krebs, el compuesto inicial, después de una vuelta, se regenera. En el ciclo de Calvin, la molécula que inicia el ciclo es un glúcido de cinco carbonos con dos grupos fosfato, la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP).

La molécula de RuBP (5 carbonos) se une a una molécula de dióxido de carbono (1 carbono) y se separan rápidamente formando dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (o PGA) (3 carbonos), de las que una contiene la molécula de CO₂ que se acaba de unir.

Como el ácido 3-fosfoglicérico fue una de las primeras moléculas identificadas de este ciclo, al ciclo de Calvin también se le llama vía C₃ o de tres carbonos.

En el estroma del cloroplasto, con la participación de la enzima RuBisCO, es donde se produce la unión de la RuBP con CO₂ y su escisión en dos moléculas de PGA.

El nombre de RuBisCO es la forma abreviada con que se denomina a la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, que cataliza dos procesos opuestos:

• La fijación del CO₂ (carboxilasa).
• La fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del mismo sustrato.

La RuBisCO es la proteína más abundante de la Tierra (el 15 % de todas las proteínas presentes en el cloroplasto). Tiene que ser muy abundante porque sólo puede fijar tres moléculas de CO₂ por segundo.

El ciclo comienza cuando 3 moléculas de CO₂ se unen a la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) y se separan en 6 PGA, para después reducirse a gliceraldehído-3-fosfato (GAP), utilizando el NADPH y el ATP formados en la cadena de transporte electrónico de la fase fotoquímica de la fotosíntesis.

Productos del ciclo de Calvin: Gliceraldehído-3-fosfato (GAP), NADP+, ADP+Pi.

La transformación de PGA en GAP consta de dos pasos:

• Primero, se fosforilan las seis moléculas de PGA para formar seis moléculas de ácido-1,3-bifosfoglicérico (BPG) utilizando seis moléculas de ATP.
• Después, el BPG se reduce con los electrones que recibe del NADPH, para formar gliceraldehído-3-fosfato (GAP).

De las seis moléculas obtenidas de GAP, sólo una de ellas se utiliza para sintetizar glúcidos en el citosol, por lo que se puede considerar el producto de las reacciones independientes de luz. Las otras cinco moléculas de GAP que se han formado, se volverán a transformar en tres moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), que volverán a unirse a otras de CO₂ en otra vuelta del ciclo. Para producir nuevamente la RuBP se necesita la energía de tres moléculas de ATP.

El gliceraldehído 3-fosfato se utilizará para formar glucosa u otros glúcidos. Además, también pueden ir al citoplasma y entrar en el ciclo de Krebs para proporcionar energía, o quedarse en el cloroplasto para sintetizar glúcidos, lípidos, aminoácidos o bases nitrogenadas. Recuerda que hemos visto que el gliceraldehído fosfato se formaba cuando la molécula de fructosa bifosfato se transformaba en el cuarto paso de la glucólisis.

516px-Ciclo_de_Calvin.png (Imagen PNG, 516 × 599 píxeles) - Escalado (0 %). (s. f.). Recuperado a partir dehttps://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Ciclo_de_Calvin.png/516px-Ciclo_de_Calvin.png

Balance energético

La síntesis de glúcidos conlleva un alto gasto energético. Para fijar 3 moléculas de CO₂ y producir 1 de GAP son necesarias 9 de ATP y 6 de NADPH. O lo que es lo mismo, para fijar 6 moléculas de CO₂ en una molécula de 6 carbonos como la glucosa, y regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato requiere 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP.

La reacción global de la fase biosintética de la fotosíntesis es:

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP → 1 Hexosa + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_i

CO₂ + H₂O + luz → C₆H₁₂O₆

Las reacciones que se producen en el ciclo de Calvin se dan en todas las algas y en la mayoría de las plantas, siendo la única forma de que sus células transformen el carbono inorgánico del aire en moléculas orgánicas necesarias para la vida.

En cada vuelta del ciclo de Calvin, entra una molécula de dióxido de carbono, se reduce y se regenera una molécula de RuBP. Se necesitan tres vueltas al ciclo para obtener un glúcido de 3 carbonos, el gliceraldehído fosfato. Para obtener un glúcido de 6 carbonos, como la glucosa, se necesitan que 6 moléculas de dióxido de carbono entren en el ciclo.

La ecuación global es:

6RuBP + 6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H+ + 12H2O → 6RuBP + glucosa + 18Pi + 18ADP + 12 NADP+

 

Fotorrespiración

Si el clima se vuelve más cálido y las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua, aumenta la concentración de O₂ y disminuye la de CO₂ dentro de la hoja. Se produce, entonces, la fotorrespiración.

La enzima RuBisCO, la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, intervenía en la fijación del CO₂, por ser carboxilasa, pero por ser oxigenasa, también interviene en la fotorrespiración, invirtiendo su actividad, fijando O₂ y desprendiendo CO₂, oxidando a la ribulosa-bifosfato añadiéndole el O₂, lo que originará CO₂ y H₂O, lo que es un gasto energético para la planta.

La planta se protege así de la fotooxidación, aunque la fotorrespiración le perjudica, pues reduce la capacidad fotosintética de la planta al competir el CO₂ y el O₂ por el sitio activo de la RuBisCO y se pierde energía.

Vía de cuatro carbonos

Las plantas de climas tropicales, han resuelto este problema porque sus hojas tienen dos tipos de células distintas, lo que les permite tener los estomas abiertos, pero no lo vamos a ver este curso.

Canción: Ciclo del Carbono. El frustrante viaje de un átomo de Carbono.