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7.3.2.1. Fase fotoquímica o luminica

Fase fotoquímica o lumínica de la fotosíntesis

La fase fotoquímica, fase luminosa, fase clara o reacción de Hill es la primera etapa o fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno. La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para continuar con la fotosíntesis.

Este proceso se realiza en la cadena transportadora de electrones del cloroplasto, en los complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.

La luz

La luz está formada por ondas electromagnéticas procedentes del Sol, que llegan en forma de pequeños paquetes energéticos (cuantos o fotones), cuya energía depende de la longitud de onda (λ), o de la frecuencia de la radiación emitida (γ).

La longitud de onda (λ) del espectro visible está comprendida entre 400 y 700 nanómetros (desde el violeta hasta el rojo y con bajo contenido energético).

Captura de la energía de la radiación lumínica

En las membranas de los tilacoides de los cloroplastos, hay un conjunto de pigmentos fotosensibles (clorofilas, carotenos, xantofilas,...) asociados a proteínas, formando el complejo colector de luz (CCL), un sistema que actúa como una antena solar.

Cada complejo colector de luz está formado por proteínas y cientos de pigmentos fotosensibles que cuando absorben la energía lumínica la canalizan hasta una molécula especial, la denominada clorofila del centro de reacción. Así, cada complejo colector de luz recoge la energía de los fotones de la luz y la llevan hacia los componentes fotoactivos del centro de reacción, que son dímeros de clorofila a, denominados P700 y P680 (según la longitud de onda a la que se produce su máximo de absorción), y forman parte de los fotosistemas I y II, respectivamente.

Pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos están situados en las membranas tilacoidales del cloroplasto, y se encargan de absorber la energía de la luz para que pueda ser transformada en energía química. Algunos ejemplos son las clorofilas (clorofila a, b y bacterioclorofila), la xantofila y los carotenoides. Los pigmentos fotosintéticos forman la unidad funcional denominada fotosistema.

Los organismos fotosintéticos tienen varios tipos de pigmentos con distinta estructura molecular. Los eucariotas utilizan la clorofila a como pigmento encargado de transformar la energía de la luz en energía química. Pero además, las células fotosintéticas suelen tener otros pigmentos fotosintéticos, como las plantas y algas verdes, que tienen clorofila b y carotenoides, y las diatomeas y algunos protozoos, que tienen clorofila c.

Cada pigmento absorbe la luz con unas determinadas longitudes de onda:

  • La clorofila a y b absorben las longitudes de onda correspondientes a la luz violeta, azul, naranja y roja.
  • Los carotenoides absorben las longitudes de onda violeta, azul y verde.

Cuando estos pigmentos fotosintéticos captan los fotones, se excitan, y al volver a su estado original ceden una energía que excita, a su vez, a la molécula contigua. Así, la excitación pasa de una molécula a otra.

No hay que confundir el concepto de molécula excitada con el de molécula oxidada. Una molécula excitada ha sufrido un cambio en la distribución de sus electrones después de haber recibido energía, pero cuando vuelve a su estado primitivo, desprende una cantidad de energía menor que la que absorbió para excitarse.

La luz solar que llega a un organismo fotosintético está compuesta por muchas longitudes de onda, por lo que la existencia de distintos tipos de pigmentos garantiza que los fotones puedan excitar a dichos pigmentos y comenzar la fotosíntesis.

Fotosistemas

Los fotosistemas son complejos proteicos situados en membranas tilacoidales de los cloroplastos donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos como la clorofila, capaces de captar la energía lumínica procedente del sol y transformarla en energía química.

Los cloroplastos contienen unas trescientas moléculas más de clorofila de las requeridas para la fotosíntesis. Ello significa que estas moléculas actúan juntas como una unidad fotosintética o fotosistema, en la cual sólo un miembro del grupo, la clorofila del centro de reacción, actúa transfiriendo los electrones a un aceptor.

Todas clorofilas colaboran en formar una especie de antena para poder captar la luz que les llega con diferentes longitudes de onda. Cuando una se excita al captar un fotón, transfiere esa energía a la molécula adyacente, y ésta a otra, hasta llegar a la clorofila situada en el centro de reacción.

El centro de reacción tiene dos moléculas especiales de clorofila a (a1 y a2), cuyos electrones liberados se envían hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal.

Los fotosistemas son complejos proteicos asociados a los pigmentos fotosintéticos. Se distinguen:

  • El complejo antena, constituido principalmente por pigmentos fotosintéticos que captan la energía luminosa, la transforman en energía química y la transmiten a otros pigmentos hasta el centro de reacción fotoquímico. Funciona como si fuera un embudo recogiendo la energía luminosa dirigiéndola hacia el centro de reacción. La antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila a, clorofila b y carotenos, asociados a lípidos y proteínas.
  • El centro de reacción fotoquímico, donde se localizan los pigmentos diana, que reciben la energía captada por los pigmentos antena y la ceden al primer aceptor de electrones, iniciando la cadena de reacciones químicas. El centro de reacción está constituido por tres moléculas:
    • Una molécula de clorofila diana, que capta los electrones excitados que le llegan de la antena, y que cede al aceptor primario de electrones.
    • El aceptor primario de electrones que queda reducido con el electrón que le llega de la clorofila.
    • El dador final de los electrones, molécula que cede electrones a la molécula diana para que recupere el electrón perdido. Este dador de electrones es el agua, que se oxida y da oxígeno como subproducto.

Cuando el complejo antena capta un fotón de luz, un electrón salta hacia un orbital de mayor energía. Esta energía se va transmitiendo de una molécula de clorofila a otra cercana y así, mediante una reacción en cadena, esta energía llega hasta una de las moléculas de clorofila del centro de reacción fotoquímico, la cual responde liberando un electrón de alta energía que es captado por el aceptor primario.
El electrón deja un vacío en la clorofila del centro de reacción, que es ocupado por un electrón de baja energía procedente de un dador de electrones, el agua o una molécula transportadora de electrones dependiendo de qué fotosistema sea el que se ha activado.

Tipos de fotosistemas

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (PS I) y el fotosistema II (PS II).

  • Fotosistema I (PS I). Se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados, en contacto con el estroma. En el centro de reacción hay dos moléculas de clorofila a1 denominadas P700, ya que tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm, pero que no son responsables del desprendimiento de O2. La clorofila P700 cede una pareja de electrones a un aceptor primario que, a su vez, los cede a una cadena de transporte cuyo último aceptor es el NADP+, que se reduce a NADPH.

El hueco electrónico que ha quedado libre en la molécula de clorofila P700 se ocupa con una pareja de electrones procedentes de la plastocianina.

Sólo las bacterias fotosintéticas presentan algo similar a este complejo. No desprenden O2, y su fotosíntesis se denomina anoxigénica.

  • Fotosistema II (PS II). Se localiza en las membranas del tilacoide que se apilan para formar los grana, y aparecen incrustados en el lado de la membrana próximo al espacio intratilacoidal. Su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a2, denominadas P680, que presentan su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm. Este fotosistema se activa con longitudes de onda más cortas que el PS I, 680 nm y menores, que son las más eficaces para el desprendimiento de O2. Las plantas, las algas y las cianobacterias tienen fotosistema I y fotosistema II que actúan de forma conjunta, desprendiendo O2 a la atmósfera, y realizan, por tanto, una fotosíntesis oxigénica.

Cuando la luz solar incide sobre los pigmentos antena de los dos fotosistemas, absorben energía, y excitan a los pigmentos de los centros de reacción, transfiriéndose los electrones de estos centros a un aceptor primario de electrones. Estos pigmentos de los centros de reacción quedan con un electrón menos, pasando de estar excitados a oxidados (con carga positiva), denominándose P+680 y P+700.

Este electrón es captado por un aceptor que, a su vez, se reduce. La molécula de clorofila que quedó oxidada, repone su electrón procedente la fotólisis del agua, con lo que el oxígeno queda libre en la reacción y se desprende a la atmósfera.

H2O + luz → 2H+ + 2e- + ½ O2

Transformación de la energía lumínica en energía química (ATP) y poder reductor (NADPH)

La síntesis de ATP o fosforilación del ADP se produce gracias a la energía aportada por los fotones de luz, por lo que a este proceso se le llama fotofosforilación.

La fotofosforilación se produce cuando, al excitarse por la acción de la luz, un flujo de electrones procedente de los fotosistemas son conducidos a través de los diferentes aceptores electrónicos hasta el NADPH, a la vez que se genera un gradiente de protones cuya energía es utilizada para sintetizar ATP.

Cuando los electrones van bajando desde niveles energéticos superiores a otros inferiores a lo largo de la cadena transportadora, la energía liberada se emplea en bombear protones (H+) desde el estroma hacia el espacio interior del tilacoide. Así se forma un gradiente de protones entre cada lado de la membrana tilacoidal. Dentro del tilacoide hay un pH ácido (pH=5), y fuera, básico (pH=8).

Los protones no pueden atravesar directamente la membrana del tilacoide, por lo que lo que vuelven al estroma, a favor del gradiente, a través de unas ATPasas translocadoras de protones. Cuando pasan, desaparece el gradiente y han generado una energía que se emplea para fosforilar el ADP y sintetizar ATP.

Se distinguen dos tipos de fotosíntesis, según si participan conjuntamente el PSI y PSII o si lo hace únicamente el PS I:

Fotofosforilación no cíclica o acíclica

En la fotofosforilación no cíclica intervienen conjuntamente los fotosistemas II y I, y recibe el nombre de esquema en Z.

Un fotón de luz es captado por el fotosistema II y la clorofila P680 emite un electrón, y se oxida. La fotólisis del agua produce protones, oxígeno y electrones, por lo que el agua será el donador de electrones para que los recupere la clorofila P680.

El electrón que se ha emitido es captado por un aceptor primario, la feofitina que lo cede, a su vez, a una cadena transportadora de electrones hasta terminar en un aceptor final, la plastocianina. Esta cadena de transportadores electrónicos es la que comunica el fotosistema II y el fotosistema I.

En este recorrido se produce un gradiente de protones similar al que se vio en las mitocondrias cuando producían ATP a partir de ADP. A este proceso se le llama fotofosforilación.

En la fotofosforilación no cíclica, los fotosistemas pueden funcionar en serie, conectados por una cadena de electrones. Los electrones procedentes de la fotólisis del agua serán utilizados para reducir una molécula de NADPy obtener NADPH.

Los fotones recibidos en el fotosistema II provocan la liberación de un electrón de la clorofila P680, que recoge la feofitina y que es conducido por los transportadores de electrones de la cadena: plastoquinona, citocromo b6-f y plastocianina. Los electrones emitidos por P680 son repuestos por los electrones procedentes de la fotólisis del agua, que además, libera O2.

El complejo citocromo b6-f genera suficiente energía en el transporte electrónico para poder transportar H+ al interior del tilacoide en contra del gradiente electroquímico. La salida de los H+ hacia el estroma por el complejo cF0F1 (ATP-sintetasa) generará energía suficiente para formar ATP a partir de ADP y Pi, según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell para la fotofosforilación.

El fotosistema I puede aceptar el electrón de la plastocianina, procedente del fotosistema II, porque otro fotón también había permitido la liberación de un electrón de la clorofila P700. Este electrón pasará a la filoquinona y a la ferredoxina, que lo cede al enzima NADP-reductasa que reduce el NADP+ y se obtiene NADPH.

De este modo, en presencia de luz, se produce un flujo continuo de electrones desde el agua hasta el NADP+, pasando por el PS II y PS I. Se obtienen algo más de una molécula de ATP por cada par de electrones que pasan del agua al NADP+.

Fotofosforilación cíclica

También puede haber fotosíntesis sin la participación del fotosistema II. Si el fotosistema I actúa independientemente, no se forma NADPH ni O2, y el flujo de electrones sólo genera ATP.

El que el transporte de electrones sea cíclico o no cíclico depende de la necesidad de NADPH, glúcidos y ATP extra de la célula. Si se necesita ATP, los cloroplastos cierran el PS I, y la energía se utiliza en la síntesis de ATP en lugar de emplearse para producir NADPH.

Los electrones son elevados desde la clorofila P700 hasta el aceptor de electrones primario del fotosistema I, pero no siguen la serie de portadores electrónicos que llevan al NADP+, sino que se desvían hacia la cadena de transporte de electrones que conecta a los fotosistemas I y II y continúan cuesta abajo por esa cadena hasta la molécula de clorofila P700. En este recorrido se produce ATP.

En el fotosistema I se capta un fotón que permite que se libere un electrón del centro de reacción P700 que lo cede a la clorofila A0, luego a la filoquinona (Q), y lo pasa a la ferredoxina (Fd). Esta lo cede al complejo b6-f, donde se produce suficiente energía para transportar los H+ en contra del gradiente electroquímico, y producir ATP como en la fotofosforilación no cíclica. El complejo b6-f cede los electrones a la plastocianina (PC), que los lleva hasta el hueco dejado en el P700, para que puedan volver a ser excitados por un fotón y reiniciar la fotofosforilación cíclica.

Como no interviene el fotosistema II, no se produce la fotólisis del agua y, por tanto, no se reduce el NADP+ ni se desprende oxígeno, obteniendo sólo ATP.

Las principales diferencias entre la fotofosforilación acíclica y cíclica son:

Fotofosforilación acíclica

Fotofosforilación cíclica

Intervienen el PS I y PS II.

Interviene el PS I.

Los electrones siguen un recorrido abierto.

Los electrones siguen un recorrido cíclico.

El agua interviene como agente reductor.

El agua no interviene como agente reductor. No hay fotólisis del agua.

Se obtiene NADPH + H+.

No se obtiene NADPH + H+, ya que los electrones del PS I son cedidos al complejo cit bf y no al NADP+.

Se desprende O2.

No se desprende O2 porque no se produce la fotólisis del agua, ya que no interviene el PS II.

Se produce ATP por el gradiente formado por la acumulación de H+ en lumen del cloroplasto, y por la translocación de H+ por el completo cit bf.

Se produce ATP por la translocación de H+ por el completo cit bf.

La realizan plantas, algas y cianobacterias.

La realizan sulfobacterias y bacterias no sulfúreas.

Se piensa que los mecanismos fotosintéticos más primitivos funcionaban mediante fotofosforilación cíclica, con flujo cíclico de electrones. Aunque en las células eucariotas es una vía alternativa, es la forma en que algunas bacterias realizan la fotosíntesis.

Diferencia entre la fotofosforilación y la fosforilación oxidativa.

La fotofosforilación está asociada a un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos de las células vegetales, y se desprende oxígeno.

La fosforilación oxidativa está asociada a un proceso catabólico que se produce en las mitocondrias de las células animales y vegetales, y necesita oxígeno como último aceptor de electrones.

Principales procesos de la fase fotoquímica o lumínica o dependiente de la luz Captación de luz por los fotosistemas
Fotólisis del agua
Transporte electrónico
Síntesis de ATP
Síntesis de NADPH

Preguntas que han salido en exámenes de acceso a la Universidad (Selectividad, EBAU, EvAU)

Andalucía, Junio de 2018, opción A, cuestión 1.

a) Indique las fases de la fotosíntesis [0,2] y los procesos básicos que se realizan en cada una de ellas [1].

b) Describa la fotofosforilación [0,6] y su localización dentro del orgánulo celular correspondiente [0,2].

Aragón. Junio de 2014, opción A, cuestión 5.

En relación con la imagen adjunta, responda las siguientes cuestiones: (2 puntos)

a) ¿Qué proceso biológico se representa en la figura? ¿Cuál es su finalidad? ¿Qué tipo de células lo llevan a cabo? (0,5 puntos)

b) Indique qué corresponde a cada número.(0,5 puntos)

c) Indique en qué orgánulo tienen lugar.(0,5 puntos)

d) ¿Cuál es el papel del agua en este proceso? (0,5 puntos)

Aragón. Junio de 2011, opción A. 5. (2 puntos).

Responda a las siguientes cuestiones sobre la fotosíntesis:

a) ¿Por qué necesitan agua los cloroplastos? Razone la respuesta.

b) ¿Cuántas moléculas de CO2 se tendrán que incorporar al ciclo de Calvin para dar lugar a una molécula de sacarosa?

c) ¿Qué es un fotosistema?

d) ¿Qué diferencias existen entre la fase no cíclica y la cíclica?

Aragón. Septiembre de 2009, opción A .3.

En relación a la fotosíntesis (2 puntos):

a) ¿Qué es un complejo antena? Razone la respuesta.

b) ¿Cuántos fotosistemas intervienen y cuál es su misión?

c) ¿Cómo influye el color de la luz?

d) ¿Qué es el centro de reacción?

e) ¿Cuál es el papel de la clorofila?

Aragón. Junio de 2009, opción A. 5.

En relación a la fotosíntesis (2 puntos):

a) ¿Por qué necesitan agua los cloroplastos? Razone la respuesta.

b) ¿Cuántas moléculas de CO2 se tendrán que incorporar al ciclo de Calvin para dar lugar a una molécula de sacarosa?

c) ¿Qué es un fotosistema?

d) ¿Qué papel cumplen procesos redox o de transporte de electrones en la fase luminosa de la fotosíntesis?

e) ¿Cuál es el papel de la clorofila?

Aragón. Septiembre de 2003, opción A. Cuestión 2.- (2 puntos).

Conteste a las siguientes preguntas, explicando brevemente la respuesta:

a) ¿Qué molécula es el donador de electrones para que tenga lugar la fase luminosa de la fotosíntesis en las plantas?

b) ¿Qué ocurre con los electrones?

c) ¿Cuáles son los productos de la fase luminosa de la fotosíntesis?

d) ¿Dónde se ubican las reacciones luminosas en el cloroplasto? ¿Qué molécula es la responsable de la captación de la energía luminosa para ser trasformada en energía química?

Aragón. Junio de 2003, opción A. Cuestión 3.-

Responda precisa y brevemente a las siguientes cuestiones (2 puntos):

a) ¿Cómo se transforma la energía luminosa en energía química? ¿Qué papel desempeña el agua en estos procesos? (1 punto)

Aragón. Junio de 2002, opción B. Cuestión 1.-

Tema de desarrollo corto: La fase luminosa de la fotosíntesis: localización celular, funciones de la clorofila y los fotosistemas, e interpretación global del proceso. (3 puntos).

Aragón. Septiembre de 2001, opción B. Cuestión 4. (1 punto).

Explique brevemente qué es:

c) la clorofila, (0,25 puntos)

Murcia, Septiembre de 2018, opción A, cuestión 3.

En relación con el proceso fotosintético:

a) ¿Cómo se denominan los sistemas captadores de luz? Indíquelos y nombre sus componentes. (0,5 ptos)

b) Indique los productos que se originan durante la fotofosforilación cíclica y la acíclica. ¿Cuál es el destino de esos compuestos? (0,5 ptos)

c) Escriba la ecuación global de la fotosíntesis. (0,5 ptos)

Murcia, Septiembre de 2017, opción B, cuestión 3.

En relación con el anabolismo, responda a las siguientes preguntas:

a) Concepto de fotosistema (0,3 ptos).

b) Estructura de los fotosistemas (0,6 ptos).

c) ¿Cuáles son los tipos de fotosistema, en qué se diferencian y dónde se localizan en la célula? (0,6 ptos).

Murcia, Junio de 2017, opción A, cuestión 3.

En relación con el anabolismo:

a) ¿En qué fotosistema se produce la formación de NADPH? (0,2 puntos).

b) ¿En qué partes del cloroplasto tiene lugar la fase luminosa de la fotosíntesis y la fijación del CO2? (0,3 puntos).

c) Explique la reacción global del ciclo de Calvin para la síntesis de una molécula de hexosa (1 punto).

Castilla La Mancha, Julio de 2019, opción B, cuestión 3.2.

El esquema representa una ruta metabólica característica de los vegetales. Conteste a las siguientes cuestiones:

a. Identifique la ruta metabólica, y la parte de esta ruta, que se representan en el esquema. ¿En qué orgánulo se realiza y cuál es su función global?
b. Sustituya los números 1 al 4 de la figura con el término que corresponda.
c. ¿Cómo se denomina y en qué parte del orgánulo se realiza el proceso representado a la izquierda de la figura, en el que interviene una molécula de agua? ¿Cuál es el producto representado con la letra A?

Extremadura, Julio de 2019, opción B, cuestión 2.

Fotofosforilación cíclica y no cíclica: (1 punto cada apartado)

A. Conceptos y objetivo de ambas.

B. Descripción breve de los procesos.

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