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7.2.2.2.3. Cadena transportadora de electrones

Cadena transportadora de electrones

Aunque la molécula de glucosa, después de la glucólisis y del ciclo de Krebs, se ha oxidado completamente y ha producido energía en forma de ATP, la mayor parte de la energía se encuentra en los electrones que aceptaron el NAD+ y el FAD, que se redujeron a NADH y FADH2.

El NADH y FADH2 tienen un gran poder reductor, y transfieren sus electrones al oxígeno molecular (O2) a través de una cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria. En el transporte de estos electrones se libera gran cantidad de energía que se utiliza para formar ATP (fosforilación oxidativa).

Transporte electrónico

Los electrones de las moléculas de NADH y FADH2, con alto nivel energético, pasan por distintas moléculas transportadoras a favor de un gradiente de potenciales de oxidorreducción hasta llegar al O2, que es el aceptor final de electrones.

Estas moléculas transportadoras, en la membrana mitocondrial interna, se reducen y oxidan, aceptando electrones y cediéndoselos a la molécula siguiente, descendiendo los electrones desde niveles energéticos altos a otros inferiores. Al bajar a otros niveles se libera energía que se empleará en la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.

Las moléculas transportadoras de electrones de la cadena respiratoria están agrupadas en cuatro grandes complejos supramoleculares situados en la membrana mitocondrial interna:

  • Complejo I o Complejo NADH-deshidrogenasa.
  • Complejo II o Ubiquinona o Coenzima Q reductasa.
  • Complejo III o Complejo citocromo b-c1.
  • Complejo IV o Complejo citocromo-oxidasa.

Fosforilación oxidativa: hipótesis quimiosmótica de Mitchell

La cadena respiratoria, en las crestas mitocondriales, está constituida por una serie de moléculas, los transportadores de protones (H+) y los transportadores de electrones (e-). Los protones y electrones van pasando de una a otra, desde el sustrato hasta el O2, que se reduce obteniéndose agua.

Al pasar los electrones de una molécula a la de menor nivel energético, se produce el paso de protones (H+) de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, creando una gran diferencia de potencial respecto al de la matriz. Después, los protones regresan a la matriz a través de los oxisomas, activando la ATP sintasa y formando ATP. A este proceso se le llama fosforilación oxidativa, y permite sintetizar ATP a partir de la energía obtenida en las moléculas de NADH y FADH2 liberadas en la glucólisis y en el ciclo de Krebs. De cada NADH se obtienen 3 ATP y del FADH2, sólo 2 ATP.

En la cadena de transporte electrónico:
3 ADP + 3Pi + NADH + O2 → 3 ATP + 2 NAD+ + H2O
2 ADP + 2Pi + FADH2 + O2 → 2 ATP + 2 FAD++ H2O

Para no perdernos en el proceso respiratorio, recordaremos que en la glucólisis se habían producido dos moléculas de NADH, la oxidación del ácido pirúvico a acetil CoA produjo dos moléculas de NADH, y el ciclo de Krebs produjo dos moléculas de FADH2 y seis moléculas de NADH por cada molécula de glucosa.

2 NADH Glucólisis
2 NADH Oxidación de ácido pirúvico a acetil CoA
2 FADH2
Ciclo de Krebs
6 NADH

Este mecanismo por el que se obtiene ATP fue explicado por la hipótesis quimiosmótica o teoría del acoplamiento quimiosmótico, propuesta por Peter Mitchell en 1961.

Según esta hipótesis, la energía liberada al pasar los electrones a otra molécula de menor nivel energético se utiliza para bombear protones (H+) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Así se crea una diferencia de concentración de protones y de cargas eléctricas entre el espacio intermembrana y la matriz, el gradiente electroquímico.

Las enzimas ATP sintasas de la membrana mitocondrial interna tienen un canal en su interior por el que vuelven los protones a la matriz mitocondrial, produciendo la fosforilación del ADP para sintetizar ATP.


Curiosidad: Peter Mitchell, Premio Nobel de Química de 1978

Peter Mitchell (1920-1992) fue un bioquímico inglés galardonado con el Premio Nobel de Química en 1978 por sus estudios sobre la transferencia de energía biológica explicada en la teoría quimiosmótica.

Actividad basada en Asturias, Julio de 2023, pregunta 4

Las mitocondrias son orgánulos de las células eucariotas que actúan como centrales energéticas. Catabolizan moléculas de la dieta, como glucosa y ácidos grasos, y la energía que se desprende es utilizada para producir ATP a partir de ADP y Pi. La figura representa las actividades de una mitocondria.

a. Identifica los productos representados por los números 1, 2, 3, 4, 5, 6. (Calificación 0.5 puntos)
b. En el esquema, la glucosa es el producto que se cataboliza para generar los productos. ¿Qué otras sustancias se pueden catabolizar y generan el compuesto nº 2? ¿Cómo se denomina ese proceso? (Calificación 0.5 puntos)
c. Señala las características más relevantes de la composición bioquímica de la membrana mitocondrial interna(Calificación 0.5 puntos)
d. ¿Cómo es y dónde se localiza el ADN mitocondrial? (Calificación 0.5 puntos)

Los siguientes número representan: 

Número 1. .
Número 2. .
Número 3. .
Número 4. .
Número 5. .
Número 6. .

En el esquema, la glucosa es el producto que se cataboliza para generar los productos. El compuesto número 2 ( ), también se puede obtener mediante la de los .

Las características más relevantes de la composición bioquímica de la membrana mitocondrial interna son que tiene una proporción de proteínas muy y un
porcentaje de fosfolípidos y que no tiene (como en las bacterias) entre sus lípidos (20 %).
Dentro de las proteínas se localizan las enzimas de la cadena respiratoria y la que cataliza la síntesis de ATP ( ).

El ADN mitocondrial es bicatenario y circular (como el de las bacterias y cloroplastos) y se localiza en la .

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Actividad basada en Galicia, Julio de 2023, pregunta 3

En relación con la figura 2, que representa un proceso que tiene lugar en la mitocondria, conteste a las siguientes cuestiones:

A) ¿Qué partes de la mitocondria son las representadas con las letras A, B y C?

B) ¿Qué nombre recibe el proceso representado? Explíquelo brevemente.

C) ¿Cuál es la función de la acumulación de H+ en la zona denominada A en la imagen? ¿Qué nombre recibe la hipótesis que explica cómo se lleva a cabo dicha función?

A) Los nombres de las partes señaladas son:

A: , B: , C: .

B) El proceso representado es el : Los electrones procedentes de los procesos anteriores son transferidos desde los transportadores NADH y FADH2 a moléculas de la . Estos electrones pasan a través de la cadena de transporte electrónico, liberando energía que se aprovecha para bombear H+ en contra del gradiente de concentración, desde la hacia el . Finalmente, los electrones son transferidos al O2 formando H2O.

C) Los H+ se acumulan en el espacio intermembranoso, creando un gradiente electroquímico entre el y la . Los protones regresan a favor del gradiente hacia la matriz a través de una ATPasa, lo que produce la fosforilación de ADP para formar ATP.

: Esta es una hipótesis que explica cómo se genera la síntesis de ATP en la mitocondria a través del flujo de protones (H+) a través de la ATPasa, aprovechando el gradiente electroquímico creado entre el espacio intermembranoso y la matriz.

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Preguntas que han salido en exámenes de acceso a la Universidad (Selectividad, EBAU, EvAU)

Aragón, Junio de 2019, opción B, cuestión 2.

En relación con el esquema adjunto, conteste las siguientes cuestiones: (2,5 puntos)

a) Defina brevemente anabolismo y catabolismo. (0,5 puntos)

b) ¿En qué tipos de células aparece el orgánulo representado? (0,2 puntos)

c) Teniendo en cuenta el esquema adjunto, indique las estructuras señaladas como A, B, C. (0,3 puntos)

d) Indique el nombre de los procesos representados con los números 1 y 2. Indique el nombre de la molécula 3. (0,6 puntos)

e) ¿Qué ruta metabólica da origen al piruvato? (0,2 puntos)

f) Explique brevemente cuál es el papel del NADH y FADH2 que se generan en el proceso (0,7 puntos)

Aragón, Septiembre de 2014, opción A, cuestión 5.

Defina los siguientes procesos:

a) Glucolisis, fermentación (0,5 puntos)

b) Fosforilación oxidativa, (0,5 puntos)

c) Fotosíntesis, (0,5 puntos)

d) Indique en que tipos de células eucarióticas y en qué lugar de las mismas se realizan los procesos de los apartados a, b y c. (0,5 puntos).

Aragón, Junio de 2010, opción A, cuestión 5.

¿Cuál es la finalidad de la cadena respiratoria? Indicar su funcionamiento. (2 puntos)

Murcia, Septiembre de 2017, opción A, cuestión 3

En relación con el catabolismo, responda a las siguientes preguntas:

a) ¿En qué parte de la mitocondria tiene lugar el ciclo de Krebs? ¿Dónde se realiza la cadena respiratoria? (0,4 ptos).

b) ¿Cuál es la importancia del acetil-CoA en el metabolismo? (0,5 ptos).

c) ¿Qué coenzimas reducidos se generan en el ciclo de Krebs? (0,3 ptos) y ¿cuál es la finalidad de la cadena respiratoria? (0,3 ptos).

Galicia, Junio de 2018, opción B, cuestión 2

Explique brevemente el proceso de la fosforilación oxidativa e indique:

a) ¿Con qué compuesto empieza y con cuál termina?

b) ¿Donde tiene lugar?

c) ¿Qué se genera?

d) ¿Para qué sirve?

Castilla y León, Julio de 2020, pregunta 3

Respecto a la ATP sintetasa:

a) ¿Qué tipo de biomolécula es y dónde se localiza? (0,4)
b) ¿Qué papel desempeña? Explique brevemente su funcionamiento. (1,0)
c) ¿En qué procesos metabólicos participa? (0,6)

Galicia, Julio de 2020, pregunta 4

La figura 3 es un esquema de un orgánulo celular:

a) ¿De qué orgánulo se trata? ¿Qué proceso estaría representado por el número 1? ¿A qué proceso hacen referencia los números 2, 3, 4, 5 y 6? ¿Con qué compuesto, representado por la letra Y, comenzaría dicho proceso? ¿Y qué compuesto representa la letra W? ¿Qué pasaría si no hubiera suficiente compuesto W?

b) ¿Qué representa el número 7? ¿En qué proceso interviene? ¿Qué representa la letra X? ¿Qué compuesto se consigue al final representado por la letra B? (2 puntos)

Madrid, Julio de 2020, pregunta B4

B.4.- (2 puntos) Respecto a los procesos energéticos celulares:

c) Indique la localización mitocondrial de las reacciones del ciclo de Krebs y de la cadena transportadora de electrones respiratoria (0,5 puntos).

Murcia, Junio de 2022, pregunta 2.4.

2.4. En relación con la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa:

A) Localice de forma precisa estos procesos en la célula (0,2 puntos).
B) Mencione las moléculas que ceden los electrones a la cadena respiratoria y dos procesos mediante los que se pueden formar estas moléculas. Localice de forma precisa dichos procesos en la célula (0,6 puntos).
C) ¿Cuál es el aceptor final de los electrones de la cadena respiratoria y qué se forma? (0,2 puntos)
D) Explique cómo tiene lugar la fosforilación oxidativa (0,5 puntos)

Ideas fundamentales sobre la cadena transportadora de electrones

Cadena transportadora de electrones

  • La glucosa, después de la glucólisis y del ciclo de Krebs, se ha oxidado completamente y ha producido ATP, pero la mayor parte de la energía se encuentra en forma de NADH y FADH2.
  • El NADH y FADH2 ceden sus electrones al oxígeno a través de una cadena de transporte electrónico, y en ese transporte, se produce ATP (fosforilación oxidativa).
  • Los electrones (y los H+) llegan hasta el oxígeno obteniéndose agua.
  • Se realiza en la membrana mitocondrial interna,
  • Los electrones pasan de una molécula a otra de menor nivel energético y los protones (H+) pasan de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, creando una gran diferencia de potencial respecto al de la matriz.
  • Los protones (H+) vuelven a la matriz activando la ATP sintasa y formando ATP.
    • La ATP sintasa:
      • Actúa como una bomba de protones (H+).
      • Esta situada  en las crestas mitocondriales de la membrana mitocondrial interna y en la membrana de tilacoides (en cloroplastos). 
      • Función: sintetizar ATP a partir de ADP y Pi.
  • Por cada NADH se obtienen 3 ATP y por cada FADH2, sólo 2 ATP.
  • Recordando lo obtenido en el proceso respiratorio de una molécula de glucosa:

Cataluña, Junio de 2014, pregunta 1 (apartados 1 y 2)

Durante la liga de fútbol 1952-1953, el entrenador del RCD Espanyol, Alejandro Scopelli, hacía respirar oxígeno (O2) con mascarilla a los jugadores de su equipo durante los descansos de los partidos, con la creencia de que incrementaba el rendimiento físico, aunque este efecto nunca se ha demostrado. Recientemente, se ha hablado en los medios de comunicación del uso del ozono (O3) como sustancia dopante para incrementar el rendimiento deportivo. La inhalación de ozono provoca un aumento del oxígeno que circula en la sangre, lo que causa un incremento del rendimiento en el esfuerzo físico durante unas horas después de la inhalación. Esta práctica no deja rastro, ya que solo se incrementa el nivel de oxígeno; sin embargo, no se puede garantizar que no tenga efectos secundarios para la salud, especialmente a largo plazo, si la práctica se generaliza y se extiende en el tiempo.

1) El oxígeno es un elemento importante del metabolismo. [1 punto]

a) ¿Por qué el aumento de la concentración de oxígeno en la sangre puede causar un incremento del rendimiento en el esfuerzo físico? Justifique la respuesta en función del tipo de catabolismo.

b) La mayor parte del ATP se produce en la cadena respiratoria. ¿Qué papel tiene el oxígeno en este proceso? Justifique la respuesta utilizando las palabras siguientes: glucólisis, ciclo de Krebs, oxígeno, NADH y ATP.

2) La eritropoyetina (EPO) es una hormona secretada por los riñones que estimula la producción de eritrocitos, las células que transportan el oxígeno por la sangre hasta los diversos tejidos. [1 punto]

a) Hay deportistas que la han utilizado ilegalmente para aumentar el rendimiento físico (es lo que se llama dopaje). ¿El dopaje con EPO puede producir en el rendimiento deportivo un efecto final similar al del uso de ozono? Justifique la respuesta.

b) Cuando una persona sube por encima de los 2500 metros de altitud, se incrementa la cantidad de EPO en la sangre. Este incremento es una respuesta fisiológica completamente normal causada por la disminución de oxígeno asociada a la altitud. La siguiente gráfica muestra el incremento de EPO en la sangre a 2 500 m respecto a la cantidad en reposo al nivel del mar.

A nivel del mar y en reposo, un deportista de élite tiene una concentración de 20 mUI· mL–1 de EPO en la sangre (la cantidad de EPO se mide en mil unidades internacionales o mUI). Si este deportista se sitúa a 2500 m, ¿qué concentración de EPO tendrá en la sangre al cabo de doce horas? ¿Y al cabo de veinticuatro horas? ¿Por qué es útil esta respuesta fisiológica a la altitud?

Concentración de EPO al cabo de 12 h de estar a 2 500 m:

Concentración de EPO al cabo de 24 h de estar a 2 500 m:

¿Por qué es útil esta respuesta fisiológica a la altitud?

Repasando la cadena transportadora de electrones

Pregunta

¿Cuál es el aceptor final de electrones en la cadena respiratoria?

Respuestas

NADH.

FADH2.

Complejo I.

O2.

Retroalimentación

Pregunta

¿Dónde se encuentra el Complejo III o Complejo citocromo b-c1 en la cadena respiratoria?

Respuestas

En la matriz mitocondrial.

En el espacio intermembrana.

En las crestas mitocondriales.

En el sustrato.

Retroalimentación

Pregunta

¿Cuál es el proceso que permite sintetizar ATP a partir de la energía obtenida en las moléculas de NADH y FADH2?

Respuestas

Glucólisis.

Ciclo de Krebs.

Fosforilación oxidativa.

Transaminación.

Retroalimentación

Pregunta

¿Cuántos ATP se obtienen de cada molécula de NADH en la fosforilación oxidativa?

Respuestas

1 ATP.

2 ATP.

3 ATP.

4 ATP.

Retroalimentación

Pregunta

¿Qué ocurre al pasar los protones de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana durante la fosforilación oxidativa?

Respuestas

Se forma ATP.

Se reduce el O2.

Se crea una diferencia de potencial.

Se libera energía.

Retroalimentación

Pregunta

¿Qué se forma al final del proceso respiratorio cuando los protones regresan a la matriz a través de los oxisomas?

Respuestas

ADP.

H2O.

ATP.

NAD+.

Retroalimentación

Pregunta

¿En qué parte de la célula tiene lugar la fosforilación oxidativa?

Respuestas

Núcleo celular.

Citoplasma.

Membrana mitocondrial interna.

Espacio intermembrana.

Retroalimentación

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