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5.1.4.1. Funciones de los nucleótidos

Existen distintos nucleótidos que participan en muchos procesos bioquímicos, pudiendo tener estas funciones:

Precursores de los ácidos nucleicos

Precursores de los ácidos nucleicos, ya que, como hemos visto, los nucleótidos 5'-monofosfato, ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos, son los monómeros del ARN y ADN.

Nucleótidos no nucleicos

Otros nucleótidos no forman parte de los ácidos nucleicos, como por ejemplo:

- Adenosín fosfatos: ribonucleótidos de adenina unidos por enlace fosfoéster a una, dos o tres moléculas de ácido fosfórico, respectivamente:

  • AMP: Adenosinmonofosfato (Adenina-Ribosa-P).
  • ADP: Adenosindifosfato (Adenina-Ribosa-P-P).
  • ATP: Adenosíntrifosfato (Adenina-Ribosa-P-P-P).

Este enlace fosfoéster que se establece entre los nucleótidos, es un enlace de alta energía, hidrolizable, por lo que pueden actuar como transportadores de energía. El ATP es considerado la unidad universal de energía.

El ADP, adenosín difosfato, si tiene energía a su disposición, la emplea en unir un tercer grupo fosfato a los otros dos para obtener adenosín trifosfato (ATP).

By derivative work: Batterytime (talk)ATP_structure.svg: User:Mysid (ATP_structure.svg) [Public domain], via Wikimedia Commons

Para formar este enlace es necesaria mucha energía (8 kcal/mol), y cuando se rompa, liberará la misma cantidad de energía.

Aunque la energía no se almacena como tal, la empleada para formar el enlace y liberada posteriormente cuando el enlace se rompe por hidrólisis en las reacciones exotérmicas, hace que las moléculas de ADP y ATP sean consideradas  transportadoras de energía.

Si existe mucha energía disponible se formarán muchas moléculas de ATP a partir de ADP, por lo que la proporción ATP/ADP será alta. Si la cantidad de energía disponible para la célula es pequeña, disminuirá los niveles de ATP y aumentará los de ADP, por lo que la proporción ATP/ADP será más baja.

La energía desprendida en las reacciones exergónicas se utiliza para formar ATP a partir de ADP y ácido fosfórico (fosforilación), mientras que la energía que se necesita en las reacciones endergónicas procede de la liberada cuando el ATP se hidroliza a ADP y ácido fosfórico (defosforilación).

Normalmente, los enlaces de alta energía que existen entre los grupos fosfato se representan con el símbolo virgulilla (~), en lugar de la notación usual (-) de los enlaces.

Otros ribonucleótidos análogos al ATP, como el GTP, UTP y CTP desempeñan un papel más limitado como transferidores de energía.

Coenzimas

Las coenzimas son cofactores orgánicos no proteicos, termoestables, que unidos a una apoenzima constituyen la holoenzima, y generalmente actúan como transportadores de electrones. Muchas de las coenzimas son nucleótidos.

A diferencia de las enzimas, las coenzimas no son específicas en cuanto al sustrato sobre el que actúan, sino que cada grupo de coenzimas interviene en un mismo tipo de reacción, independientemente de cuál sea el sustrato.

Algunas enzimas catalizan reacciones de oxidación y de reducción en la célula, en las que se produce la transferencia de electrones. Si una enzima se oxida, otra, simultáneamente se reducirá, y viceversa. Estos coenzimas se encargarán de la transferencia de esos electrones, por lo que presentan dos formas, reducida (representada con más hidrógenos) y otra oxidada.

  • Piridin-nucleótidos: formados por un nucleótido de la nicotinamida (derivado de la niacina o vitamina B3) y un ribonucleótido de adenina. Se conocen dos formas oxidadas:
    • NAD+: nicotinamida-adenina-dinucleótido. Su forma reducida se presenta como NADH+H+.
    • NADP+: nicotinamida-adenina-dinucleótido-fosfato (su fórmula es igual a la del NAD+, pero lleva un grupo fosfato en el carbono 2' del nucleótido de adenina) con dos o tres moléculas de ácido fosfórico, respectivamente. Su forma reducida es NADPH+H+.

Los piridin-nucleótidos son coenzimas de las reacciones de óxido-reducción actuando como transportadores de electrones, siendo las formas reducidas NADH y NADPH. Intervienen en diversos procesos metabólicos, como la respiración celular.

 By NAD_oxidation_reduction.svg: Fvasconcellos 19:44, 9 December 2007 (UTC). w:Image:NAD oxidation reduction.png by Tim Vickers.derivative work: Gustavocarra (NAD_oxidation_reduction.svg) [Public domain], via Wikimedia Commons 

  • Flavin-nucleótidos: son derivados de la riboflavina (vitamina B2), de los que se conocen dos formas oxidadas:
    • FMN: flavin-mononucleótido, que es una molécula de ácido fosfórico unida a riboflavina.
    • FAD: flavin-adenin-dinucleótido, que es el anterior unido a un nucleótido de adenina.

También actúan como transportadores de electrones en reacciones de oxidación y reducción, siendo las formas reducidas FMNH2 y FADH2. Para pasar de una forma a otra, captan o ceden hidrógeno oxidando o reduciendo el sustrato.

Se diferencian de los piridin-nucleótidos (las coenzimas de nicotinamida), en que los de flavina están fuertemente unidos a los enzimas, por lo que se les denomina grupos prostéticos.

  • Coenzima A: está formado por el ácido pantoténico (vitamina del grupo B) unido a un ADP (adenosín-difosfato). La parte activa de la molécula es un grupo tiol (radical –SH), por eso también se representa como CoA-SH, y actúa como transportador de grupos acetilo (cadenas hidrocarbonadas de dos carbonos) y grupos acilo (cadenas hidrocarbonadas de “n” carbonos).

    

Mensajeros químicos

Por ejemplo, el adenosín monofosfato cíclico (AMPc), que se origina cuando el fosfato se une a los carbonos 3' y 5' de la ribosa (dos enlaces éster) formando un enlace fosfodiéster cíclico.

El AMPc, Adenosín monofosfato cíclico, se forma en las células a partir del ATP, mediante una reacción catalizada por la enzima adenilato ciclasa localizada en la membrana celular.

El AMPc actúa como mediador en muchos procesos hormonales, transmitiendo y amplificando señales que le llegan a las células de las hormonas.

Animación: Segundos mensajeros.

 

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