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5.2.1.3. Estructura terciaria del ADN

La estructura terciaria es la disposición que adopta la fibra de ADN de doble hélice al asociarse con las proteínas para formar los cromosomas. La estructura terciaria varía según se trate de organismos procariotas o eucariotas:

  • En procariotas el ADN se pliega como una superhélice, generalmente en forma circular y asociada a una pequeña cantidad de proteínas. Lo mismo ocurre en orgánulos celulares como las mitocondrias y en los cloroplastos.
  • En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy grande, el empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto; para ello se necesita la presencia de proteínas, como las histonas y otras proteínas de naturaleza no histónica (en los espermatozoides estas proteínas son las protaminas).

ADN en procariotas. El ADN superenrollado. El empaquetamiento del ADN circular

Aunque se pensaba que la estructura terciaria del ADN era exclusiva del núcleo de la célula eucariota y de los cromosomas, también el ADN de bacterias, mitocondrias y cloroplastos tiene cierta estructura terciaria, estando asociado a otras proteínas parecidas a las histonas formando el nucleoide.

La estructura terciaria de las moléculas de ADN circular (no el ADN lineal) de las bacterias o de las mitocondrias, consiste en que la fibra de 20 Å se enrolla sobre sí misma (por acción de las enzimas ADN-toposiomerasas II) formando una especie de superhélice, por lo que se denomina ADN superenrollado.

El ADN superenrollado presenta dos ventajas:

  • La estructura es más estable porque la longitud del ADN es menor.
  • Facilita el proceso de duplicación del ADN, ya que el enrollamiento del ADN superenrollado es hacia la derecha, al contrario que el que provocan las enzimas que desespiralizan el ADN para iniciar su duplicación, abriendo la molécula.

ADN en eucariotas

La estructura terciaria del ADN de la célula eucariota puede ser de dos tipos:

  • Fibra nucleosómica o collar de perlas: el ADN está asociado a histonas, constituyendo la cromatina que, en la división celular, se condensará para formar los cromosomas.
  • Estructura cristalina: el ADN está asociado a protaminas, proteínas más básicas que las histonas. Se da en espermatozoides, donde se necesita que el núcleo tenga un ADN más compacto.

Fibra nucleosómica

La fibra nucleosómica, o collar de perlas, o fibra de cromatina de 100 Å o estructura arrosariada, aparece en las células eucariotas somáticas en reposo (no están en división) formando la cromatina.

La fibra nucleosómica está formada por una sucesión de nucleosomas, partículas de unos 100 Å de diámetro.

El nucleosoma es una estructura que constituye la unidad fundamental de la cromatina, que es la forma de organización del ADN en las células eucariotas. Se trata de ADN de doble hélice de unos 200 pares de bases nitrogenadas. Los nucleosomas están formados por:

  • El núcleo o core está constituido por:
    • Un octámero de histonas (proteínas ricas en aminoácidos básicos), formado por dos moléculas de cada una de las histonas H2a, H2b, H3 y H4.
    • Unos 146 pares de bases nitrogenadas de ADN que se disponen a alrededor del octámero dando 1,75 vueltas.
    • El ADN espaciador o linker es el ADN que hay entre dos núcleos consecutivos. Consta de 54 pares de bases, unos 27 pares de bases nitrogenadas a cada lado.

Entre dos nucleosomas consecutivos hay un lazo internucleosómico de entre 15 y 100 bases de ADN. Entre dos nucleosomas, la histona H1 se asocia a 10 pares de nucleótidos de cada nucleosoma, dando dos vueltas completas.

Cuando se condensa la fibra nucleosómica durante la mitosis y meiosis, se hacen visibles los cromosomas.

La estructura cristalina

En los espermatozoides, el núcleo sólo tiene la mitad del ADN que las células somáticas (no reproductoras), y está formado por ADN y protaminas.

Las protaminas son proteínas más básicas y pequeñas que las histonas. La mayor atracción entre el ADN y las protaminas provoca que estén mucho más empaquetados que la fibra nucleosómica, constituyendo la estructura cristalina.

 

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